Словарь терминов. Факторы эволюции: основные понятия и термины Конкуренция в рыночной экономике

Эволюционное учение

Эволюционное учение (теория эволюции) - наука, изучающая историческое развитие жизни: причины, закономерности и механизмы. Различают микро- и макроэволюцию.

Микроэволюция - эволюционные процессы на уровне популяций, приводящие к образованию новых видов.

Макроэволюция - эволюция надвидовых таксонов, в результате которой формируются более крупные систематические группы. В их основе лежат одинаковые принципы и механизмы.

Развитие эволюционных идей

Гераклит, Эмпидокл, Демокрит, Лукреций, Гиппократ, Аристотель и другие античные философы сформулировали первые представления о развитии живой природы.
Карл Линней верил в сотворение природы богом и постоянство видов, но допускал возможность возникновения новых видов путём скрещивания или под влиянием условий среды. В книге «Система природы» К. Линней обосновал вид как универсальную единицу и основную форму существования живого; каждому виду животных и растений присвоил двойное обозначение, где существительное - название рода, прилагательное - наименование вида (например, Человек разумный); описал огромное количество растений и животных; разработал основные принципы систематики растений и животных и создал их первую классификацию.
Жан Батист Ламарк создал первое целостное эволюционное учение. В работе «Философия зоологии» (1809) он выделил основное направление эволюционного процесса - постепенное усложнение организации от низших форм к высшим. Также он развивал гипотезу о естественном происхождении человека от обезьяноподобных предков, перешедших к наземному образу жизни. Ламарк считал движущей силой эволюции стремление организмов к совершенству и утверждал наследование благоприобретённых признаков. То есть органы, необходимые в новых условиях, в результате упражнения развиваются (шея у жирафа), а ненужные органы вследствие неупражнения атрофируются (глаза у крота). Однако Ламарк не смог вскрыть механизмы эволюционного процесса. Его гипотеза о наследовании приобретённых признаков оказалась несостоятельной, а утверждение о внутреннем стремлении организмов к усовершенствованию - ненаучным.
Чарлз Дарвин создал эволюционную теорию, основанную на понятиях борьбы за существование и естественного отбора. Предпосылка- ми возникновения учения Ч. Дарвина были следующие: накопление к тому времени богатого материала по палеонтологии, географии, геологии, биологии; развитие селекции; успехи систематики; появление клеточной теории; собственные наблюдения учёного во время кругосветного плавания на корабле «Бигль». Свои эволюционные идеи Ч. Дарвин изложил в ряде работ: «Происхождение видов путём естественного отбора», «Изменение домашних животных и культурных растений под влиянием одомашнивания», «Происхождение человека и половой подбор» и др.

Учение Дарвина сводится к следующему:

каждая особь того или иного вида обладает индивидуальностью (изменчивость);
черты индивидуальности (хотя и не все) могут передаваться по наследству (наследственность);
особи производят большее количество потомков, чем доживает до половой зрелости и начала размножения, то есть в природе существует борьба за существование;
преимущество в борьбе за существование остаётся за наиболее приспособленными особями, которые имеют больше шансов оставить после себя потомство (естественный отбор);
в результате естественного отбора происходит постепенное усложнение уровней организации жизни и возникновение видов.

Факторы эволюции по Ч. Дарвину - это

наследственность,
изменчивость,
борьба за существование,
естественный отбор.

Наследственность - способность организмов передавать из поколения в поколение свои признаки (особенности строения, развития, функции).
Изменчивость - способность организмов приобретать новые признаки.
Борьба за существование - весь комплекс взаимоотношений организмов с условиями окружающей среды: с неживой природой (абиотическими факторами) и с другими организмами (биотическими факторами). Борьба за существование не является «борьбой» в прямом смысле слова, фактически это стратегия выживания и способ существования организма. Различают внутривидовую борьбу, межвидовую борьбу и борьбу с неблагоприятными факторами окружающей среды. Внутривидовая борьба - борьба между особями одной популяции. Всегда идёт очень напряжённо, так как особи одного вида нуждаются в одних и тех же ресурсах. Межвидовая борьба - борьба между особями популяций разных видов. Идёт, когда виды конкурируют за одни и те же ресурсы либо когда они связаны отношениями типа «хищник – жертва». Борьба с неблагоприятными абиотическими факторами среды особенно проявляется при ухудшении условий среды; усиливает внутривидовую борьбу. В борьбе за существование выявляются наиболее приспособленные к данным условиям обитания особи. Борьба за существование ведёт к естественному отбору.
Естественный отбор - процесс, в результате которого выживают и оставляют после себя потомство преимущественно особи с полезными в данных условиях наследственными изменениями.

На основе дарвинизма перестроились все биологические и многие другие естественные науки.
В настоящее время наиболее общепризнанной является синтетическая теория эволюции (СТЭ) . Сравнительная характеристика основных положений эволюционного учения Ч. Дарвина и СТЭ дана в таблице.

Сравнительная характеристика основных положений эволюционного учения Ч. Дарвина и синтетической теории эволюции (СТЭ)

Признаки	Эволюционная теория Ч. Дарвина	Синтетическая теория эволюции (СТЭ)
Основные результаты эволюции	1) Повышение приспособленности организмов к условиям среды; 2) повышение уровня организации живых существ; 3) увеличение многообразия организмов
Единица эволюции	Вид	Популяция
Факторы эволюции	Наследственность, изменчивость, борьба за существование, естественный отбор	Мутационная и комбинативная изменчивость, популяционные волны и дрейф генов, изоляция, естественный отбор
Движущий фактор	Естественный отбор
Трактовка термина естественный отбор	Выживание более приспособленных и гибель менее приспособленных форм	Избирательное воспроизводство генотипов
Формы естественного отбора	Движущий (и половой как его разновидность)	Движущий, стабилизирующий, дизруптивный

Возникновение приспособлений. Каждое приспособление вырабатывается на основе наследственной изменчивости в процессе борьбы за существование и отбора в ряду поколений. Естественный отбор поддерживает только целесообразные приспособления, которые помогают организму выживать и оставлять потомство.
Приспособленность организмов к среде не абсолютна, а относительна, так как условия среды обитания могут изменяться. Доказательством этого служат многие факты. Например, рыбы прекрасно приспособлены к водной среде обитания, но все эти адаптации совершенно непригодны для других сред обитания. Ночные бабочки собирают нектар со светлых цветков, хорошо заметных ночью, но часто летят на огонь и гибнут.

Элементарные факторы эволюции - факторы, изменяющие частоту аллелей и генотипов в популяции (генетическую структуру популяции).

Выделяют несколько основных элементарных факторов эволюции:
мутационный процесс;
популяционные волны и дрейф генов;
изоляция;
естественный отбор.

Мутационная и комбинативная изменчивость.

Мутационный процесс приводит к возникновению новых аллелей (или генов) и их сочетаний в результате мутаций. В результате мутации возможен переход гена из одного аллельного состояния в другое (А→а) или изменение гена вообще (А→С). Мутационный процесс, в силу случайности мутаций, не обладает направленностью и без участия других факторов эволюции не может направлять изменение природной популяции. Он лишь поставляет элементарный эволюционный материал для естественного отбора. Рецессивные мутации в гетерозиготном состоянии составляют скрытый резерв изменчивости, который может быть использован естественным отбором при изменении условий существования.
Комбинативная изменчивость возникает в результате образования у потомков новых комбинаций уже существующих генов, унаследованных от родителей. Источниками комбинативной изменчивости являются перекрёст хромосом (рекомбинация), случайное расхождение гомологичных хромосом в мейозе, случайное сочетание гамет при оплодотворении.

Популяционные волны и дрейф генов.

Популяционные волны (волны жизни) - периодические и непериодические колебания численности популяции как в сторону увеличения, так и в сторону уменьшения. Причинами популяционных волн могут быть периодические изменения экологических факторов среды (сезонные колебания температуры, влажности и т. д.), непериодические изменения (природные катастрофы), заселение видом новых территорий (сопровождается резкой вспышкой численности).
В качестве эволюционного фактора популяционные волны выступают в малочисленных популяциях, где возможно проявление дрейфа генов. Дрейф генов - случайное ненаправленное изменение частот аллелей и генотипов в популяциях. В малых популяциях действие случайных процессов приводит к заметным последствиям. Если популяция мала по численности, то в результате случайных событий некоторые особи независимо от своей генетической конституции могут оставить или не оставить потомство, вследствие этого частоты некоторых аллелей могут резко меняться за одно или несколько поколений. Так, при резком сокращении численности популяции (например, вследствие сезонных колебаний, сокращения кормовых ресурсов, пожара и т. д.) среди оставшихся в живых немногочисленных особей могут быть редкие генотипы. Если в дальнейшем численность восстановится за счёт этих особей, то это приведёт к случайному изменению частот аллелей в генофонде популяции. Таким образом, популяционные волны являются поставщиком эволюционного материала.
Изоляция обусловлена возникновением разнообразных факторов, препятствующих свободному скрещиванию. Между образовавшимися популяциями прекращается обмен генетической информацией, в результате чего начальные различия генофондов этих популяций увеличиваются и закрепляются. Изолированные популяции могут подвергаться различным эволюционным изменениям, постепенно превращаться в разные виды.
Различают пространственную и биологическую изоляцию. Пространственная (географическая) изоляция связана с географическими препятствиями (водные преграды, горы, пустыни и др.), а для малоподвижных популяций и просто с большими расстояниями. Биологическая изоляция обусловлена невозможностью спаривания и оплодотворения (в связи с изменением сроков размножения, строения или других факторов, препятствующих скрещиванию), гибелью зигот (вследствие биохимических различий гамет), стерильностью потомства (в результате нарушения конъюгации хромосом при гаметогенезе).
Эволюционное значение изоляции состоит в том, что она закрепляет и усиливает генетические различия между популяциями.
Естественный отбор. Изменения частот генов и генотипов, вызванные рассмотренными выше факторами эволюции, носят случайный, ненаправленный характер. Направляющим фактором эволюции является естественный отбор.

Естественный отбор - процесс, в результате которого выживают и оставляют после себя потомство преимущественно особи с полезными для популяции свойствами.

Отбор действует в популяциях, его объектами являются фенотипы отдельных особей. Однако отбор по фенотипам является отбором генотипов, так как потомкам передаются не признаки, а гены. В результате в популяции происходит увеличение относительного числа особей, обладающих определённым свойством или качеством. Таким образом, естественный отбор - это процесс дифференциального (выборочного) воспроизводства генотипов.
Действию отбора подвергаются не только свойства, повышающие вероятность оставления потомства, но и признаки, которые не имеют прямого отношения к воспроизводству. В ряде случаев отбор может быть направлен на создание взаимоприспособлений видов друг к другу (цветки растений и посещающие их насекомые). Также могут создаваться признаки, вредные для отдельной особи, но обеспечивающие выживание вида в целом (ужалившая пчела гибнет, но, нападая на врага, она сохраняет семью). В целом отбор играет творческую роль в природе, поскольку из ненаправленных наследственных изменений закрепляются те, которые могут привести к образованию новых групп особей, более совершенных в данных условиях существования.
Различают три основные формы естественного отбора: стабилизирующий, движущий и разрывающий (дизруптивный) (табл.).

Формы естественного отбора

Форма	Характеристика	Примеры
Стабилизирующий	Направлен на сохранение мутаций, ведущих к меньшей изменчивости средней величины признака. Действует при относительно постоянных условиях окружающей среды, то есть пока сохраняются условия, повлёкшие образование того или иного признака или свойства.	Сохранение у насекомоопыляемых растений размеров и формы цветка, так как цветки должны соответствовать размерам тела насекомого-опылителя. Сохранение реликтовых видов.
Движущий	Направлен на сохранение мутаций, изменяющих среднюю величину признака. Возникает при изменении условий окружающей среды. Особи популяции имеют некоторые отличия по генотипу и фенотипу, и при длительном изменении внешней среды преимущество в жизнедеятельности и размножении может получить часть особей вида с некоторыми отклонениями от средней нормы. Вариационная кривая смещается в направлении приспособления к новым условиям существования.	Возникновение у насекомых и грызунов устойчивости к ядохимикатам, у микроорганизмов - к антибиотикам. Потемнение окраски берёзовой пяденицы (бабочки) в развитых индустриальных районах Англии (индустриальный меланизм). В этих районах кора деревьев становится тёмной из-за исчезновения лишайников, чувствительных к загрязнению атмосферы, а тёмные бабочки менее заметны на стволах деревьев.
Разрывающий (дизруптивный)	Направлен на сохранение мутаций, ведущих к наибольшему отклонению от средней величины признака. Разрывающий отбор проявляется в том случае, если условия среды изменяются так, что преимущество приобретают особи с крайними отклонениями от средней нормы. В результате разрывающего отбора формируется полиморфизм популяции, то есть наличие нескольких, различающихся по какому-либо признаку групп.	При частых сильных ветрах на океанических островах сохраняются насекомые либо с хорошо развитыми крыльями, либо с рудиментарными.

Краткая история эволюции органического мира

Возраст Земли около 4,6 млрд лет. Жизнь на Земле возникла в океане более 3,5 млрд лет назад.
Краткая история развития органического мира представлена в таблице. Филогенез основных групп организмов отражен на рисунке.
Историю развития жизни на Земле изучают по ископаемым останкам организмов или следам их жизнедеятельности. Они встречаются в горных породах разного возраста.
Геохронологическая шкала истории Земли разделена на эры и периоды.

Геохронологическая шкала и история развития живых организмов

Эра, возраст (в млн лет)	Период, продолжительность (в млн лет)	Мир животных	Мир растений	Важнейшие ароморфозы
Кайнозойская, 62–70	Антропоген, 1,5	Современный животный мир. Эволюция и господство человека	Современный растительный мир	Интенсивное развитие коры головного мозга; прямохождение
Кайнозойская, 62–70	Неоген, 23,0 Палеоген, 41±2	Доминируют млекопитающие, птицы, насекомые. Появляются первые приматы (лемуры, долгопяты), позднее парапитеки и дриопитеки. Исчезают многие группы пресмыкающихся, головоногих моллюсков	Широко распространяются цветковые растения, особенно травянистые; сокращается флора голосеменных
Мезозойская, 240	Мел, 70	Преобладают костистые рыбы, первоптицы, мелкие млекопитающие; появляются и распространяются плацентарные млекопитающие и современные птицы; вымирают гигантские пресмыкающиеся	Появляются и начинают доминировать покрытосеменные; сокращаются папоротники и голосеменные	Возникновение цветка и плода. Появление матки
	Юра, 60	Господствуют гигантские пресмыкающиеся, костистые рыбы, насекомые, головоногие моллюски; появляется археоптерикс; вымирают древние хрящевые рыбы	Господствуют современные голосеменные; вымирают древние голосеменные
	Триас, 35±5	Преобладают земноводные, головоногие моллюски, травоядные и хищные пресмыкающиеся; появляются костистые рыбы, яйцекладущие и сумчатые млекопитающие	Преобладают древние голосеменные; появляются современные голосеменные; вымирают семенные папоротники	Появление четырёхкамерного сердца; полное разделение артериального и венозного кровотока; появление теплокровности; появление молочных желёз
Палеозойская, 570
	Пермь, 50±10	Господствуют морские беспозвоночные, акулы; быстро развиваются пресмыкающиеся и насекомые; возникают зверозубые и травоядные пресмыкающиеся; вымирают стегоцефалы и трилобиты	Богатая флора семенных и травянистых папоротников; появляются древние голосеменные; вымирают древовидные хвощи, плауны и папоротники	Образование пыльцевой трубки и семени
	Карбон, 65±10	Доминируют земноводные, моллюски, акулы, двоякодышащие рыбы; появляются и быстро развиваются крылатые формы насекомых, пауки, скорпионы; возникают первые пресмыкающиеся; заметно уменьшаются трилобиты и стегоцефалы	Обилие древовидных папоротникообразных, образующих «каменноугольные леса»; возникают семенные папоротники; исчезают псилофиты	Появление внутреннего оплодотворения; появление плотных оболочек яйца; ороговение кожи
	Девон, 55	Преобладают панцирные, моллюски, трилобиты, кораллы; появляются кистепёрые, двоякодышащие и лучепёрые рыбы, стегоцефалы	Богатая флора псилофитов; появляются мхи, папоротниковидные, грибы	Расчленение тела растений на органы; преобразование плавников в наземные конечности; появление органов воздушного дыхания
	Силур, 35	Богатая фауна трилобитов, моллюсков, ракообразных, кораллов; появляются панцирные рыбы, пер вые наземные беспозвоночные (многоножки, скорпионы, бескрылые насекомые)	Обилие водорослей; растения выходят на сушу - появляются псилофиты	Дифференцировка тела растений на ткани; разделение тела животных на отделы; образование челюстей и поясов конечностей у позвоночных
Ордовик, 55±10 Кембрий, 80±20	Преобладают губки, кишечнополостные, черви, иглокожие, трилобиты; появляются бесчелюстные позвоночные (щитковые), моллюски	Процветание всех отделов водорослей
Протерозойская, 2600		Широко распространены простейшие; появляются все типы беспозвоночных, иглокожих; появляются первичные хордовые - подтип Бесчерепные	Широко распространены сине-зелёные и зелёные водоросли, бактерии; появляются красные водоросли	Появление двусторонней симметрии
Архейская, 3500		Возникновение жизни: прокариоты (бактерии, сине-зелёные водоросли), эукариоты (простейшие), примитивные много-клеточные		Появление фотосинтеза; появление аэробного дыхания; появление эукариотических клеток; появление полового процесса; появление многоклеточности

Словарь терминов

Адаптивная зона - совокупность экологических ниш, приурочена к определенному типу местообитаний (море, суша и т. д.), занятых видами, сходными в основных способах использования ресурсов внешней среды.

Адаптируемость - генетически обусловленная способность филетической линии к выживанию в условиях медленно изменяющейся среды.

Аддитивная модель наследования - модель, в соответствии с которой значение количественного признака определяется суммой вкладов отдельных генов.

Аллель - любое из альтернативных состояний одного пена (локуса).

Аллометрический рост - непропорциональный рост отдельных частей организма.

Амфидиплоид - организм с двумя диплоидными хромосомными наборами, происходящими от разных видов.

Анаболия - по А.Н. Северцову, добавление новой стадии на завершающем этапе онтогенетического развития органа.

Биомасса вида (популяции ) - общая масса всех особей вида (популяции).

Вид - совокупность популяций, генофонды которых объединены генным потоком. Внутривидовое разнообразие аллелей генных локусов относительно невелико, поэтому особи одного вида имеют сходные требования к среде, как правило, близки по фенотипу и дают плодовитое потомство.

Видообразование - преобразование одного вида (старого) в другой (новый), при котором вид-потомок переходит в соседнюю экологическую нишу. Процесс обычно сопряжен с заметным изменением фенотипа особей и возникновением репродуктивной изоляции между представителями нового и старого видов.

Гамета - мужская или женская половая клетка, несущая половинный по сравнению с соматическими клетками набор хромосом.

Ген - наследственный фактор, наделяющий организм одной молекулярной (элементарной) функцией.

Генетическая сложность (структуры) - число генов, участвующих в программе развития рабочей структуры.

Генетический груз - уменьшение приспособленности популяции за счет присутствия в ее генофонде аллелей, снижающих долю их носителей в следующем поколении.

Генный поток - перенос аллелей по территории ареала вида за счет перемещения особей или их гамет.

Геном - совокупность генов организма.

Генотип - конкретная комбинация генов (аллелей) генома.

Генофонд - совокупность всех имеющихся в популяции аллелей генов генома.

Гены домашнего хозяйства - гены, контролирующие биохимические процессы, протекающие в любом типе клеток.

Гены межклеточного взаимодействия - гены, контролирующие синтез продуктов, необходимых организму в целом (например, гормонов).

Гетерозигота - особь, несущая два разных аллеля одного гена (локуса).

Гомозигота - особь, несущая два идентичных аллеля в одном локусе.

Гомологичные органы - органы, для которых доказано общее эволюционное происхождение.

Движущий отбор - естественный отбор , благоприятствующий мутациям, изменяющим некоторый признак организма в определенном направлении.

Динамический прогресс - прогресс, связанный с повышением скорости потребления энергии среды каждой единицей биомассы популяции.

Дрейф генов - изменение алллельных частот в генофонде популяции за счет случайного характера формирования конечного числа зигот из гаметного фонда.

Зигота - оплодотворенная яйцеклетка - продукт слияния мужской и женской гамет, начальная стадия индивидуального развития многоклеточного организма.

Инбридинг - близкородственное скрещивание. Ведет к уменьшению аллельного разнообразия по всем локусам.

Клеточная дифференцировка - устойчивое состояние клетки, основанное на необратимой инактивации части генов генома.

Кладогенез - ветвление филетических линий.

Клон - совокупность организмов, возникшая в результате бесполого размножения одной особи-основательницы.

Количественные признаки - измеряемые признаки, имеющие непрерывный характер изменчивости.

Кроссинговер - обмен гомологичными участками хромосом.

Кроссоверная рекомбинация - перегруппировка родительских аллелей при мейозе вследствие кроссинговера.

Леталь - мутация, снижающая (обычно в гомозиготном состоянии) приспособленность ее носителя не менее, чем на порядок.

Лопастная линия (сутура) аммоноидей - линия срастания поперечной перегородки с внутренней стенкой раковины.

Макроэволюция - эволюционные процессы, действующие на протяжении многих миллионов лет и приводящие к формированию таксонов выше видового ранга (родов, семейств и т. д.).

Мейоз - механизм клеточного деления, обеспечивающий попадание в одну гамету только одного аллельного варианта каждого гена.

Микроэволюция - эволюционные процессы, происходящие внутри популяций, в основном сводящиеся к изменениям аллельных частот.

Мобилизующий отбор - отбор, действующий среди филетических линий, направленный на повышение мобильности какого-либо признака, следствие повторяющегося действия движущего отбора по данному признаку.

Мобильность - максимальная скорость эволюционного преобразования мощности рабочей структуры под действием направленного отбора определенного давления.

Модификационная изменчивость - ненаследственная форма изменчивости.

Морфофизиологический прогресс (ароморфоз ) - по А.Н. Северцову, повышение степени морфологической дифференциации организма при интенсификации его функций, что ведет к повышению общего уровня энергии жизнедеятельности.

Мощность метаболизма - скорость потребления энергии особью.

Мощность рабочей структуры - объем работы, выполняемый за единицу времени в режиме максимальной нагрузки. Если рабочая структура не выполняет активной работы, то мощностью считается способность уравновешивать максимальные нагрузки со стороны внешних или внутренних факторов.

Мультипликативная модель наследования - модель, предполагающая, что значение количественного признака является произведением вкладов отдельных генов.

Мутация - наследуемое изменение генетического материала.

Наследуемость - доля генетического компонента в полной фенотипической изменчивости (дисперсии) популяции.

Нейтральные аллели - аллели, «не различаемые» естественным отбором.

Ортогенез - антидарвинистская концепция, утверждающая, что эволюция организмов идет в определенном направлении под действием гипотетических внутренних факторов.

Ортоселекция - отбор, направленный на развитие какого-либо признака, который полезен в большинстве эволюционных ситуаций.

Основные функции - минимальный набор функций, обеспечивающий неопределенно долгое существование биологической системы. К ним относятся функции: доставки, удаления, гомеостаза, охраны, воспроизведения.

Очищающий отбор - естественный отбор , направленный на устранение из генофонда популяции вредных аллелей.

Панмиксия - ситуация, обеспечивающая возможность скрещивания между любыми двумя особями популяции.

Полигенные мутации - мутации, оказывающие на величину количественного признака слабый эффект, сопоставимый с влиянием внешней среды.

Популяция - совокупность особей одного вида, отделенная от других популяций того же вида барьерами, ослабляющими генный поток.

Правило Бергмана - у теплокровных животных тенденция к увеличению размеров тела в более холодных областях ареала вида.

Правило Копа - макроэволюционная тенденция к увеличению размеров тела.

Принцип максимальной адаптируемости - организация живых существ, обеспечивающая максимальную скорость фиксации благоприятных мутаций.

Принцип симморфоза - гласит, что мощность ни одной рабочей структуры не превосходит уровня, необходимого организму при максимальных нагрузках.

Рабочая структура - структура организма, способствующая протеканию любого процесса по преобразованию энергии и вещества окружающей среды в биомассу популяции.

Синтетическая теория эволюции - теория эволюции, основанная на достижениях таких областей биологии, как дарвинизм, классическая генетика , экология, популяционная генетика и палеонтология.

Сложность лопастной линии (аммоноидей) - степень изогнутости лопастной линии, определяемая как логарифм отношения длины этой линии к длине контура поперечного среза раковинной трубки моллюска.

Соматический - относящийся к телу особи, но не к ее гаметам.

Специальные гены структуры - гены, аккумулированные в ходе макроэволюции под действием отбора на повышение мощности рабочей структуры.

Сутура (см. Лопастная линия аммоноидей ).

Сцепление - расположение генов в одной хромосоме (одной группе сцепления). Сила сцепления между генами находится в обратной зависимости от вероятности кроссинговера между ними.

Тагмозис - морфологическая и функциональная дифференциация отделов тела у членистоногих.

Теория прерывистого равновесия - взгляд на видообразование как на относительно краткий (в геологическом масштабе) процесс, чередующийся с длительными периодами стазиса.

Стазис - фаза существования вида, характеризующаяся неизменностью морфологии особей.

Фенотип - совокупность всех признаков и свойств особи, формирующихся в процессе взаимодействия ее генотипа и внешней среды.

Филетическая группа - иерархически организованная группа филетических линий, происходящих от общего предка.

Филетическая линия - цепь видов, связанных отношением предок-потомок.

Филетическое видообразование - превращение одного вида в другой, не сопровождающееся ветвлением филетической линии.

Хромосома - клеточный органоид, основу которого составляет единая молекула ДНК - материального носителя наследственной информации.

Чистые линии - группы родственных особей, практически идентичных в генетическом отношении. Гомозиготны по большинству генов.

Экологическая ниша - комплекс параметров среды, необходимый для неопределенно долгого существования вида.

Экспрессия (гена) - отражение активности гена на фенотипе особи.

Эмбриональная индукция - переключение группы клеток эмбриона на новый путь развития под влиянием молекулярного сигнала от близко расположенных клеток другого типа.

Энергетический прогресс - прогресс, связанный с повышением суммарной мощности метаболизма индивида.

<<< Назад

Вперед >>>

Эволюционное учение - это наука о причинах, движущих силах, механизмах и общих закономерностях исторического развития живого мира. Эволюцией в биологии называют непрерывное направленное развитие живого мира, сопровождающееся изменением строения и уровней организации разных групп организмов, позволяющее им более эффективно приспосабливаться и существовать в самых различных условиях обитания.

Эволюционное учение является теоретической базой биологии, так как оно объясняет основные особенности, закономерности и пути развития органического мира, позволяет понять причину единства и огромного многообразия органического мира, выяснять исторические связи между разными формами жизни и предвидеть их развитие в будущем. Эволюционное учение обобщает данные многих биологических наук, позволяет понять механизмы и направления изменчивости живой материи и использовать эти знания в практике селекционных работ.

Эволюционное учение возникло не сразу. Оно сложилось как результат длительной борьбы двух принципиально противоположных систем взглядов на жизнь и ее происхождение - идей Божественного сотворения мира и представлений о самозарождении и саморазвитии жизни. На основе этих воззрений в науке сложились два направления - креационизм, развивающий идеи сотворения мира Богом или Высшим разумом, второе - эволюционизм, допускающий возможность самозарождения и саморазвития органического мира. Существовали также представления о вечности жизни в природе.

Уже в древности эти идеи активно обсуждались, и в их развитие внесли большой вклад такие выдающиеся мыслители своего

Додарвиновский период развития эволюционных идей в биологии времени, как Фалес Милетский, Анаксимандр, Анаксимен, Гераклит, Эмпедокл, Демокрит, Платон, Аристотель и многие другие.

В Средние века господствовали в основном идеи креационизма и неизменности мира.

Наиболее крупными учеными додарвиновского периода развития биологии были К. Линней и Ж. Б. Ламарк.

Карл Линней (1707-1778) - выдающийся шведский ученый. Именно он сделал попытку обобщить имевшиеся в то время данные о многообразии органического мира и создать его научную классификацию, изложив свои взгляды по этим вопросам в «Системе природы» (1735). Он является создателем систематики и номенклатуры - наук о принципах классификации и правилах их наименования. Основной таксономической категорией у растений и животных К. Линней считал вид, определяя его как множество сходных особей, воспроизводящих себе подобных. Виды он объединял в роды. В своей системе он выделял пять таксономических категорий разного уровня: класс, отряд, род, вид, разновидность. Для названия видов К. Линней использовал бинарную номенклатуру, то есть двойное наименование - с указанием названий рода и вида (например, мухомор красный, олень благородный и т. п., где первое слово - название рода, а второе - вида). Описания видов и их названия он сделал на латинском языке, принятом тогда в науке. Это намного облегчило взаимное понимание между учеными разных стран, так как в разных языках один и тот же вид может называться совершенно по-разному. Поэтому до сих пор научные названия растений, грибов или любых других организмов принято писать на латинском языке, понятном специалистам разных стран. Всего К. Линней составил описания около десяти тысяч видов растений и животных, объединив их в 30 классов (24 класса растений и 6 классов животных). Однако система К. Линнея была искусственной, основанной на сходстве только внешних признаков. Так, к классу червей он относил кишечнополостных, губок, иглокожих и даже круглоротых, которые сейчас относятся к совершенно разным типам животных. Растения он разделял на классы по наличию или отсутствию цветка, форме цветка и по числу тычинок и пестиков в нем. Но вместе с тем он совершенно правильно отнес человека к отряду приматов. Это было революционным шагом для того времени. Не случайно труд К. Линнея долгое время был запрещен Ватиканом. К. Линней считал виды неизменными, существующими в том состоянии, как их создал Бог. Но он отмечал, что разновидности могут со временем изменяться. Большой заслугой К. Линнея является то, что его систематика фактически отражала результаты эволюции - многообразие организмов от простых форм к более сложным, а таксономические категории впервые определили иерархию и соподчиненность разных групп организмов - от видов до классов.

Очень крупной фигурой в биологии является Жан-Батист Ламарк (1744-1829) - французский ученый, создавший первое целостное эволюционное учение, основы которого он изложил в своем труде «Философия зоологии» (1809). В нем он впервые доказал, что всем видам присуща изменчивость. Основными причинами изменчивости Ж. Б. Ламарк считал влияние внешней среды и стремление живых организмов к совершенству, заложенное в них Богом. Таким образом, по Ламарку, процесс эволюции как бы намечен самим Творцом. Главным механизмом изменчивости видов Ламарк считал упражнение или неупражнение органов. Под влиянием меняющихся условий среды обитания животным приходится менять свои привычки и способы добывания пищи. Например, у жирафа, которому приходится тянуться вверх за листьями деревьев, со временем вытянулась шея (упражнение органа), а у крота, обитающего под землей, произошла потеря зрения (неупражнение органа). Ламарк дал более подробную по сравнению с Линнеем классификацию животных, распределив их по 14 классам. Он отделил позвоночных животных от беспозвоночных. Выделенные им 14 классов животных были разделены по степени усложнения строения на 6 градаций (ступеней усложнения). Так, к 1-ой градации он отнес и полипов, ко 2-ой - лучистых животных и червей, к 3-й - насекомых и паукообразных, к 4-ой - ракообразных, кольчатых червей, усоногих и моллюсков, к 5-ой - рыб и рептилий и к 6-ой - птиц, млекопитающих и человека. Он совершенно справедливо отмечал происхождение высших форм животных от низших и считал, что человек произошел от обезьян. Заслугой Ламарка является также введение в науку терминов «биология» и «биосфера», которые получили впоследствии широкое распространение.

К середине XIX века наука созрела для создания эволюционного учения в биологии. Причин этому было много. Назовем только некоторые из них.

1. Завершение эпохи Великих географических открытий (XV-ХVIII вв.) показало человечеству все многообразие мира.

Ранее, во времена древнего мира, античности, раннего и среднего Средневековья, люди жили в своих городах и селениях, и круг их путешествий ограничивался лишь небольшим набором сопредельных регионов. Это создавало иллюзию об однообразии и стабильности окружающего мира (см. статью: ). Эпоха кругосветных путешествий обнаружила полную несостоятельность этих представлений. Появились многочисленные описания новых земель, их природы и населяющих их племен, растений и животных, которые разрушали привычные воззрения об однородности и неизменности мира.

2. Активная колонизация вновь открытых земель европейцами потребовала составления подробных описаний природы, климата и ресурсов этих районов, что существенно расширяло знания людей о природе . В этой работе принимали участие уже не одиночки-путешественники, а большие массы людей, что способствовало быстрому распространению новых знаний среди широких слоев населения стран Европы.

3. Развитие капитализма в странах Западной Европы ускорило прогресс в технике и научных изысканиях, необходимых для развития промышленности.

4. Интенсивное развитие науки, в свою очередь, ускорило процесс создания эволюционного учения. В это время активно развиваются многие науки о природе, свидетельствующие о ее целостности и определенном развитии: геология, показавшая единство строения минералов и горных пород в разных регионах Земли; палеонтология, накопившая большое количество окаменелостей, давно вымерших растений и животных, что свидетельствовало о древности жизни и смены одних ее форм другими. Кроме того, были обнаружены ископаемые организмы, составляющие явно переходные звенья между ныне существующими и вымершими формами. Эти факты требовали своего объяснения. Успехи сравнительной анатомии выявили общность строения многих групп растений и животных и показывали существование переходных форм между отдельными группами организмов. Цитология выявила общий характер клеточного строения растений и животных. Эмбриология нашла сходство развития зародышей у разных групп животных. Значительные успехи были достигнуты в области селекции растений и животных, свидетельствующие о возможности искусственного изменения их форм и продуктивности.

Все это вместе взятое и подготовило базу и условия разработки эволюционного учения.

Создание эволюционной теории Ч. Дарвина и А. Уоллеса

Основы современной теории эволюции были созданы выдающимся английским ученым-энциклопедистом Чарлзом Дарвином (1809-1882). Независимо от него в это же время работал и пришел к очень близким выводам соотечественник Ч. Дарвина - зоолог Альфред Уоллес (1823-1913).

Научные интересы Ч. Дарвина как натуралиста были чрезвычайно разнообразны: он занимался ботаникой, зоологией, геологией, палеонтологией, теологией, интересовался вопросами селекции и т. п. Большую роль в жизни Ч. Дарвина и формировании его научных идей сыграло кругосветное путешествие в составе экспедиции на корабле «Бигл» в 1831-1836 гг. Там он смог досконально изучить специфику фауны Галапагосских островов, Южной Америки и ряда других районов мира. Уже в этот период у Ч. Дарвина начинают формироваться основные эволюционные идеи и он приближается к открытию принципа дивергенции - расхождения признаков у потомков общего предка как механизма формо- и видообразования. Большую роль в формировании эволюционистских идей Ч. Дарвина сыграло его участие в палеонтологических раскопках в Уругвае, где он познакомился с некоторыми вымершими формами гигантских ленивцев, броненосцев и ряда беспозвоночных. Вернувшись из экспедиции, Ч. Дарвин пишет ряд монографий и выступает с докладами, принесшими ему признание научной общественности и широкую известность.

Анализируя темпы размножения и реальную численность популяций в природе, Ч. Дарвин задался вопросом о причинах вымирания одних форм и выживания других. Для решения этой проблемы он привлекает идеи Томаса Мальтуса (1766-1834) о борьбе за существование в человеческом обществе, изложенные последним в труде «Опыт в законе народонаселения».

Так у Ч. Дарвина родились собственные идеи о роли борьбы за существование в процессах выживания видов в природе и значении естественного отбора как важнейшего фактора, определяющего направление эволюции. Основными механизмами борьбы за существование Ч. Дарвин считал внутри- и межвидовую конкуренцию, а избирательная гибель рассматривалась им как основа естественного отбора. Эти процессы могут ускоряться при пространственной изоляции популяций. Ч. Дарвин совершенно правильно отмечал, что эволюционируют не отдельные особи, а виды и внутривидовые популяции, то есть эволюционный процесс происходит на надорганизменном уровне.

Особую роль в эволюции Ч. Дарвин отводил наследственной изменчивости организмов в популяциях и половому воспроизводству организмов как одному из главных факторов естественного отбора.

Процесс видообразования Ч. Дарвин считал постепенным, он проводил определенные параллели меду естественным и искусственным отбором, приводящим к формированию подвидов, видов и пород или сортов животных и растений. Он подчеркивал также важное значение других наук (палеонтологии, биогеографии, эмбриологии) в доказательствах эволюции. Эти труды были оценены высшей наградой Королевского научного общества. Квинтэссенцией этих сочинений стал труд «Происхождение видов путем естественного отбора или сохранение благоприятствуемых рас (форм, пород) в борьбе за жизнь», изданный Ч. Дарвином в 1859 г. и не потерявший своего значения и в наше время.

Очень похожие взгляды на эволюцию живого мира и ее механизмы представил и А. Уоллес. Даже многие термины в трудах обоих ученых совпали.

А. Уоллес обратился к Ч. Дарвину, как известному эволюционисту, с просьбой просмотреть и прокомментировать его труд. Доклады обоих ученых на эту тему были опубликованы в одном томе Трудов Линнеевского общества, и сам А. Уоллес, и научная общественность единодушно признали приоретет Ч. Дарвина в этих вопросах. Само эволюционное учение долгое время носило имя его основателя - дарвинизм.

Важнейшей заслугой Ч. Дарвина и А. Уоллеса стало то, что они определили главный фактор эволюции - естественный отбор - и тем самым обнаружили причины протекания эволюции живого мира.

Вид как этап эволюционного процесса

Основной эволюционной единицей является вид. Именно вид, по мнению Ч. Дарвина, является центральным звеном эволюционного процесса. Само представление о виде было сформулировано еще в античные времена Аристотелем, который рассматривал вид как совокупность сходных особей. Примерно этих же представлений о виде придерживался и К. Линней, рассматривая его как самостоятельную, дискретную и неизменную биологическую и систематическую структуру. В настоящее время вид рассматривается как реально существующая в природе группа особей. Остальные систематические категории являются в известной мере производными вида, выделяемыми учеными на основании тех или иных признаков (роды, семейства и т. п.).

В современной биологии видом называют совокупность популяций особей, обладающих наследственным сходством морфологических, физиологических и биохимических признаков, свободно скрещивающихся и дающих плодовитое потомство, приспособленных к определенным условиям жизни и занимающих определенную территорию - ареал. Вид - это основная структурная и таксономическая единица в системе живой природы и качественный этап эволюции организмов.

Критерии вида

Каждый вид характеризуется многими признаками, которые носят название критериев вида.

1. Морфологические критерии включают сходство внешнего и внутреннего (анатомического) строения организмов. Морфологические признаки очень изменчивы. Например, деревья, растущие в густом лесу и на открытых пространствах, выглядят по-разному. Иногда в пределах одного вида могут быть особи сильно различающиеся по морфологии. Такое явление носит название полиморфизма. Это может быть связано с наличием разных стадий развития растений и животных, чередованием полового и бесполого поколений и т. п. Так, личиночные и взрослые стадии многих насекомых совершенно не похожи друг на друга. Различаются морфологически стадии медуз и полипов у кишечнополостных, гаметофит и спорофит у папоротникообразных и т. п.

Если особи различаются двумя морфологическими типами, то их называют диморфными (например, половой диморфизм).

Вместе с тем бывают случаи высокого морфологического сходства разных видов. Такие виды носят название видов-двойников.

Не зная всего этого, каждый определенный морфологический тип можно принять за самостоятельный вид или, напротив, разные, но морфологически похожие виды можно неверно отнести к одному виду. Таким образом, морфологический критерий не может быть единственным при определении вида.

2. Генетический критерий вида подразумевает существование вида как целостной генетической системы, составляющей генофонд вида (совокупность генотипов всех особей, относящихся к этому виду).

Каждому виду свойствен определенный набор числа хромосом (у человека, например, диплоидный набор хромосом 2п равен 46), определенная форма, структура, размеры и характер окраски хромосом. У разных видов число хромосом неодинаково, и по этому критерию можно легко различать очень близкие по морфологии виды (виды-двойники). Так были разделены очень похожие друг на друга виды полевок обыкновенных, имеющие 46 и 54 хромосомы, крыс черных (с диплоидными наборами хромосом 38 и 42). Разное число хромосом у разных видов позволяет особям свободно скрещиваться с представителями своего вида, образуя жизнеспособное и плодовитое потомство, но, как правило, оно обеспечивает частичную или полную генетическую изоляцию при скрещиваниях с особями других видов - вызывая гибель гамет, зигот, эмбрионов или же приводя к образованию нежизнеспособного или бесплодного потомства (вспомните, например, мула - бесплодного гибрида осла и лошади, лошака - бесплодного гибрида коня и ослицы).

В настоящее время генетические критерии вида дополнены молекулярными анализами ДНК и РНК (картирование генов, определение последовательности расположения нуклеотидов в молекулах нуклеиновых кислот и т. п.). Это позволяет не только разделять близкие виды, но и определять степень родственной близости или отдаленности разных видов, облегчает проведение филогенетического анализа определенных групп видов, позволяющего выявить родственные связи между разными видами и группами организмов и последовательность их образования.

Однако, несмотря на большие возможности генетических анализов, они также не могут быть абсолютными критериями при определении видов. Например, одинаковые по числу наборы хромосом могут быть у представителей совершенно разных групп растений, грибов или животных. В природе также известны случаи межвидовых скрещиваний с получением жизнеспособных и плодовитых потомков (например, у некоторых видов канареек, зябликов, ив, тополей и др.).

3. Физиологический критерий включает единство всех процессов жизнедеятельности у всех особей одного вида. Это одинаковые способы питания, обмена веществ, размножения и т.п. Это сходство биологических ритмов особей одного вида (периоды активности и отдыха, зимние или летние спячки). Данные признаки также являются важной характеристикой вида, но не единственной.

4. К биохимическим критериям вида можно отнести, например, сходство строения белков, химического состава клеток и тканей, совокупности всех химических процессов, происходящих у всех представителей вида и т.п. К этой же категории признаков можно отнести способность некоторых видов организмов образовывать биологически активные соединения (такие, как антибиотики, токсины, алкалоиды и др.) и любые другие органические вещества (органические кислоты, аминокислоты, спирты, пигменты, углеводы, углеводороды и др.), что широко используется человеком в различных биологических технологиях. Это тоже очень важные признаки вида, дополняющие другие его характеристики.

5. Экологический критерий вида включает характеристику его экологической ниши. Это очень важная характеристика вида, отражающая его место и роль в биоценозах и в биогеохимических круговоротах веществ в природе. Она включает характеристику мест обитания вида, многообразие его биотических связей (место и роль в цепях питания, наличие симбионтов или врагов и т. п.), зависимость от природных факторов (температуры, влажности, освещения, кислотности и солевого состава среды и пр.), периоды и ритмы активности, участие в превращениях определенных или веществ (окисление или восстановление , серы, азота, разложение белков, целлюлозы, лигнина или иных органических соединений и т. п.). То есть экологическая ниша - это полная характеристика того, где вид встречается в природе, когда он активен, в чем и каким образом проявляется его жизнедеятельность. Но и данный критерий не всегда достаточен для определения вида.

6. Географический критерий включает характеристику и величину ареала, занимаемого видом на планете. На этой территории вид встречается и проходит полный цикл развития. Ареал называется первичным, если образование вида произошло именно на этой территории, и вторичным, если территории были заняты видом вследствие случайных миграций, природных катастроф, перемещения человеком и т. п. Ареал может быть сплошным, если вид встречается на всем его пространстве в подходящих местообитаниях. Если ареал распадается на ряд разобщенных и удаленных территорий, между которыми уже невозможны миграции или обмен спорами и семенами, то он называется прерывистым. Выделяют также реликтовые ареалы, занимаемые древними, случайно выжившими видами.

Виды, которые занимают обширные пространства земли и встречаются в разных эколого-географических зонах, называются космополитами, а занимающие лишь небольшие (локальные) территории и не встречающиеся в других местах, получили название эндемиков.

Для видов с обширными ареалами характерна определенная географическая изменчивость, получившая название клинальной изменчивости. У последних видов возможно также существование географических форм и рас и определенных экотипов, приспособленных к конкретным местообитаниям в пределах ареала.

Как уже отмечалось выше, ни один из названных критериев не является достаточным для характеристики видов и последний можно характеризовать только по комплексу признаков.

Популяции

Вид состоит из популяций. Популяцией называется совокупность особей одного вида, обладающих общим генофондом, заселяющих определенную территорию (часть ареала вида) и размножающуюся путем свободного скрещивания. Популяции, в свою очередь, состоят из более мелких групп особей - семей, демов, парцелл и т. п., связанных друг с другом единством занимаемой территории и возможностью свободного скрещивания.

Связь родителей с потомством обеспечивает непрерывность популяции во времени (наличие нескольких поколений особей в популяции), а свободное половое размножение поддерживает генетическое единство популяции в пространстве.

Популяции являются структурной единицей вида и элементарной единицей эволюции.

Популяции - это динамичные группы, они могут объединяться друг с другом, распадаться на дочерние популяции, мигрировать, менять свою численность в зависимости от условий существования, приспосабливаться к определенным условиям жизни, погибать в неблагоприятных условиях.

В пределах ареала вида популяции распределены очень неравномерно. Их будет больше и они будут более многочисленны в благоприятных условиях существования. Напротив, в неблагоприятных условиях и на границах ареала они будут редки и малочисленны. Иногда популяции имеют островной или локальный характер распределения, например, березовые колки на Урале и в Сибири или пойменные рощи и леса в степной зоне.

Число особей, приходящихся на определенную единицу площади или объем среды, носит название плотности популяции. Плотность популяций очень сильно меняется в разные сезоны и годы. Наиболее резко она меняется у мелких организмов (например, у комаров, водорослей, вызывающих цветение водоемов, и т. п.). У крупных организмов численность и плотность популяций более стабильны (например, у древесных растений).

Каждая популяция характеризуется определенной структурой, которая зависит от соотношения в ней особей разного пола (половая структура), возраста (возрастная структура), размеров, разных генотипов (генетическая структура) и т. п. Возрастная структура популяций может быть очень сложной. Наиболее четко это можно наблюдать у древесных растений, где отдельные особи могут существовать многие десятки и даже сотни лет, принимая активное участие в процессах перекрестного опыления. Таким образом, складываются популяции, состоящие из множества родственных друг другу поколений. В других популяциях возрастная структура может быть очень простой, например, у однолетних растений, которые представляют собой одновозрастные группы.

Популяции постоянно изменяются во времени и в пространстве, и именно эти изменения и представляют собой элементарные эволюционные процессы. Вот почему популяции называют элементарной эволюционирующей структурой.

Механизмы и закономерности изменчивости популяций в природе и их генетическую основу подробно изучали крупнейшие российские генетики и эволюционисты А. С. Серебровский (1892-1948) и С. С. Четвериков (1880-1959). Их трудами и работами их последователей созданы основы популяционной генетики.

Основные типы эволюционного процесса

Дивергенция

Дивергенцией Ч. Дарвин называл расхождение признаков в процессе эволюции, приводящее к появлению новых форм или таксонов организмов, происходящих от общего предка. Дивергенция приводит также к преобразованию одних органов тела в другие в связи с выполнением новых функций. Например, после выхода позвоночных животных на сушу их передние конечности претерпели значительные изменения в зависимости от освоения тех или иных типов местообитаний и образа жизни (бегательные у ящериц, волков, кошек, оленей или других, роющие у кротов, крылья у птиц, крылообразные у летучих мышей, хватательные у обезьян, рука у человека, ласты при вторичном освоении водной среды ихтиозаврами, моржами или китообразными и т. д.). Такие органы, имеющие общее происхождение, но выполняющие разные функции, получили название гомологичных. Гомологичными органами являются листья растений, усики гороха, колючки кактусов, шипы барбариса и др.

Конвергенция

Конвергенцией называется независимое возникновение сходных признаков у организмов, имеющих различное происхождение (не родственных друг другу), или у органов, имеющих различное происхождение, но выполняющих сходные функции. Чаще всего конвергенция возникает при заселении сходных типов местообитаний. Например, конвергентное сходство отмечается у крыльев бабочек и рукокрылых, роющих конечностей кротов и медведок, жабр рыб и ракообразных, толчковых ног зайцеобразных и саранчовых и т. п. Но иногда конвергентное сходство возникает под влиянием сходства выполняемых функций, например, удивительная похожесть строения глаз млекопитающих и головоногих моллюсков. Но в любом случае эти органы формируются из разных частей эмбрионов этих животных.

Параллелизм

Параллелизм - это тип эволюции, при котором конвергентное сходство возникает на основе гомологичных органов. Гомологичные органы или морфологические формы, имевшие когда-то общее происхождение, но потом изменившиеся и переставшие быть похожими друг на друга, в новых условиях снова приобретают черты большого сходства. Это вторичное сходство бывших родственных форм. Например, рыбообразная обтекаемая форма вторично возникает при переходе животных от наземного образа жизни к водному. Вспомните похожесть строения акул (первичноводные животные) и ихтиозавров и китообразных (вторично-водные). У кошачьих саблезубость возникала в разное время у разных видов. Причина параллелизма - одинаковое направление естественного отбора и определенная генетическая близость между такими группами организмов.

Филетическая эволюция

Филетическая эволюция, или филогенез, - это такой тип эволюционного процесса, при котором происходит постепенное преобразование одних таксонов в другие без образования боковых ветвей. При этом образуется непрерывный ряд популяций (таксонов), в котором каждый таксон является потомком предыдущего и предком последующего, не имея сестринских таксонов. Этот тип был описан американским исследователем Дж. Симпсоном в 1944 г.

Изучая закономерности эволюции растений, выдающийся российский (советский) генетик Н. И. Вавилов открыл интересные явления, названные им законом гомологических рядов. Этот закон непосредственно вытекает из анализа соотношений и взаимосвязей между разными типами эволюционного процесса и показывает большое сходство эволюционных изменений у родственных групп организмов. Причиной этого является сходство мутаций гомологичных генов в генофондах родственных видов. Поэтому, зная спектр изменчивости одного вида (или рода), можно с большой вероятностью предсказать многообразие форм другого вида (или рода). При этом целые семейства растений могут характеризоваться определенным циклом изменчивости, обнаруживаемой у всех его родов и видов. Так, зная формы изменчивости ячменя, Н. И. Вавилов очень точно предсказал и впоследствии обнаружил сходные формы у пшеницы.

Правила эволюции

Подводя итог изложению процессов микро- и макроэволюции, можно привести несколько общих правил, которым эти процессы подчиняются.

1. Непрерывность и неограниченность эволюции - эволюция возникла с момента образования жизни и будет непрерывно продолжаться, пока существует жизнь.

3. Правило происхождения специализированных групп от неспециализированных. Только неспециализированные, широко приспособленные группы могут дать толчок эволюции и вызвать образование специализированных групп.

4. Правило прогрессирующей специализации групп. Если группа организмов стала на путь специализации, то последняя только углубляется и обратного возврата не происходит (правило Депере).

5. Правило необратимости эволюции. Все эволюционные процессы необратимы, и все новые эволюционные процессы происходят на новой генетической основе (правило Долло). Например, после выхода на сушу ряд животных вернулся к водному образу жизни, сохранив свои эволюционные приобретения. В частности, и ихтиозавры, и китообразные являются вторичноводными животными, но они не превратились в рыб, а остались пресмыкающимися или млекопитающими, сохранив все особенности своих классов.

6. Правило адаптивной радиации. Эволюционное развитие происходит в разных направлениях, способствуя заселению разных сред обитания.

Филогения и систематика как отражение эволюционных процессов

Изучение микро- и макроэволюционных процессов позволяет установить филогенетические (то есть родственные) связи между разными группами живых организмов и определить время появления этих форм.

Филогенезом называют процесс исторического развития группы или конкретного вида. Филогенезом можно также назвать длительный непрерывный ряд множества онтогенезов, отражающий основные эволюционные перестройки. Изучение филогенеза позволяет установить родственные связи между разными таксонами и выяснить механизмы и время эволюционной перестройки определенных групп живых организмов.

Выделяют следующие основные формы филогенеза:

1) монофилия - происхождение разных видов от одного общего предка;

2) парафилия - одновременное образование видов путем синхронной дивергенции предковой формы на два или большее число новых видов;

3) полифилия - происхождение группы видов организмов от разных предков путем гибридизации и/или конвергенции.

Механизмы и способы филогенетических изменений

1. Усиление (интенсификация) функций тела или его органа, например увеличение объема мозга или легких, приведшие к интенсификации их активности.

2. Уменьшение числа функций. Примером может быть преобразование пятипалой конечности у парно- и непарнокопытных животных.

3. Расширение числа функций. Например, у кактусов стебель помимо основных своих функций выполняет функцию запасания .

4. Смена функций. Например, преобразование ходильных конечностей в ласты у вторичноводных млекопитающих (моржей и др.).

5. Замена одного органа другим (субституция). Например, у позвоночных животных хорда заменяется на костный позвоночник.

6. Полимеризация органов и структур (то есть повышение числа однородных структур). Например, эволюция одноклеточных организмов в колониальные и далее в многоклеточные формы.

7. Олигомеризация органов и структур. Это противоположный полимеризации процесс. Например, образование прочного таза путем сращивания нескольких костей.

Систематика как отражение эволюционных процессов

Систематика - наука о положении организмов в общей системе живого мира. Существует множество систем органического мира. Среди них выделяют искусственные системы, учитывающие лишь чисто внешнее сходство между организмами (примером может быть система К. Линнея), и естественные, или филогенетические системы.

Знание систематики необходимо не только с точки зрения определения вида организма (хотя уже это очень важно), но и для понимания его места (а часто и роли) в живом мире, для представления о его происхождении и родственных связях с другими организмами.

Современная систематика основана на тщательном изучении филогенетических связей между разными группами организмов и, по сути дела, во многом отражает основные этапы развития органического мира от простых форм к сложным. Именно так изложен в школьных учебниках материал по систематике растений и животных.

Составной частью систематики является таксономия - наука о принципах классификации живых существ.

Основной таксономической единицей является вид, образующийся в процессе микроэволюции. Родственные виды объединяют в роды, а близкие роды - в семейства. Семейства, имеющие какие-то общие признаки, группируют в порядки (в ботанике) или в отряды (в зоологии). Порядки и отряды объединяют в классы по принципу сходства ряда крупных признаков - одна или две семядоли у цветковых растений, особенности строения и развития у животных (рептилии, птицы, млекопитающие и т. п.).

Сходство некоторых принципиальных признаков позволяет объединять классы в типы (у животных) или отделы (у растений). Пример - цветковые растения (имеют цветок и защищенные плодом семена), хордовые животные (наличие хорды), членистоногие (членистые конечности) и т.п. Причем типы, классы, а часто и порядки могут объединять не только родственные, но и конвергентно сходные формы.

Типы или отделы объединяют в царства по принципу сходства строения и выполняемых функций больших групп организмов. Например, фотосинтезирующие организмы, выделяющие при фотосинтезе кислород, относят к растениям. Царства, как правило, имеют полифилетическое происхождение.

Царства можно объединять в надцарства и империи. В настоящее время выделяют следующие формы жизни.

Неклеточные формы жизни - вирусы.

Клеточные формы жизни:

1) надцарство (или империя) Прокариоты (включает царства Архебактерий и Истинных бактерий); 2) надцарство (или империя) Эукариоты (царства , Животных, Растений и Грибов). Простейших часто объединяют с животными.

Таким образом, крупные систематические категории (царства, типы (отделы), классы, отряды (порядки) являются по сути дела отражением главнейших направлений эволюционного процесса.

Общее понятие об эволюции

Мы часто встречаем в литературе термин «эволюция». Но не всегда можем четко объяснить его значение. Поэтому в данной статье мы рассмотрим вопрос об эволюции вообще и эволюции живых организмов детальнее. Толковый словарь дает такое объяснение данного термина:

Ключевыми моментами в этом определении являются тезисы о необратимости изменений и постепенному (поэтапному) переходу от одного состояния к другому.

В широком смысле можно говорить об эволюции нравов, эволюции моды, подразумевая любое развитие. Теперь детальнее рассмотрим биологическую эволюцию.

Биологическая эволюция

Вспоминая широко известную фазу: «Все течет, все изменяется», мы можем с успехом применить ее и к живым организмам. Они также претерпевают изменения. Процесс эволюции характерен и для них. Современная биология дает такую трактовку понятия эволюции:

Определение 2

«Биологическая эволюция - это естественный необратимый процесс развития живой природы, который сопровождается изменением генетического состава популяций, формированием адаптаций, видообразованием и вымиранием видов, преобразованием экосистем и биосферы в целом».

За время развития науки возникало большое количество теорий, пытавшихся объяснить механизм эволюционных превращений.

Развитие эволюционных взглядов в науке

С самого начала развития человеческого познания сформировался комплекс тесно связанных между собой наук, которые занимались изучением природы. Этот комплекс получил название естествознание.

Уже в античные времена естествоиспытатели (тогда их называли натурфилософами) занимались описанием растений и животных. Длительное время в науке преобладал описательный метод познания. Но зачастую он приводил лишь к бессистемному, хаотическому накоплению научных фактов. Еще Аристотель и Тэофраст попытались систематизировать знания о живых организмах, разделив их на растения и животных. Карл Линней попытался создать стройную систему органического мира. Но длительное время ученые не могли объяснить причины видового многообразия живых организмов, механизм появления изменений в живых организмах.

Метафизические взгляды отрицают изменения в органическом мире. А креационизм предполагает вмешательство некоей силы – «Творца» в создание жизни и живых организмов. Обе теории не могут объяснить наличие ископаемых форм и причины их вымирания.

Теория трансформизма, возникшая на гребне промышленного переворота и социальных преобразований $XVIII – XIX$ веков, уже признавала возможность изменения видов и пыталась объяснить механизм этих изменений.

Идеи трансформизма нашли свое дальнейшее развитие в трудах знаменитого французского ученого Жана-Батиста Ламарка. Он впервые создал целостную теорию исторического развития флоры и фауны. Он активно выступал против метафизического постулата неизменности форм живого.

Ламарк допускал возможность самозарождения жизни из неживой природы. Усложнение организации живых организмов от низшей ступени к высшей в процессе эволюции Ламарк называл градацией. Но во взглядах Ламарка отражалось и идеалистическое мировоззрение. Так, например, эволюцию высших животных он объяснял стремлением к совершенствованию.

Замечание 1

Идеи ламаркизма, открытия в цитологии, достижения палеонтологии и личные наблюдения позволили выдающемуся британскому исследователю Чарльзу Дарвину разработать свою эволюционную теорию. Дарвиновская теория происхождения видов на долгие годы обеспечила биологическую науку надежным теоретическим фундаментом для дальнейших исследований.

Но человеческое познание не стоит на месте. Теория Дарвина уже не может объяснить новые факты. Поэтому в настоящее время общепризнанной является синтетическая теория эволюции (СТЭ). Она представляет собой, синтез классического дарвинизма и популяционной генетики. СТЭ позволяет объяснить связь материала эволюции (генетические мутации) и механизма эволюции (естественный отбор).

План-конспект открытого урока по биологии. Тема: "Макроэволюция"

Цели:

Конкретизировать и обобщить знания о главных путях и направлениях эволюционного процесса.

Развитие умения правильно определять различные направления и пути эволюции, продолжить формирование умений раскрывать причинно-следственные связи между путями и результатами эволюции.

Важность заботы о сохранении всех неповторимых групп организмов, созданных эволюцией.

Оборудование:

Карточки с ключевыми понятиями по теме ”Макроэволюция” размещены на доске по блокам.

I. Цели для учащихся, которые я проговариваю.

На этом уроке мы отработаем и закрепим основные понятия по теме ”Макроэволюция”, закрепим умения работать с таблицей.

Вами будут выполнены тест, биологический диктант результаты которых вы узнаете на следующий урок, а сегодня каждый из вас может получить оценку, работая в течении урока.

Будьте внимательны к каждому его моменту, это вам поможет выполнить тест и написать диктант. Кроме того сегодняшние знания вам помогут лучше усвоить раздел ”Основы экологии”.

Посмотрите внимательно на доску, на ней размещены понятия о которых пойдет речь.

Весь урок работаем с открытым учебником §12, 13, если что-то забыли ответ вы найдете в нем.

В тетрадях записываем тему: ”Макроэволюция”.

II. Какое направление эволюции можно проследить в следующих высказываниях?

“Увеличение численности кроликов после заселения их в Австралию”. (Биологический прогресс)

Характеристика биологического прогресса? (Высокая численность, широкий ареал, большое количество подчиненных систематических групп)

Вывод: Биологический прогресс – это результат успеха в борьбе за существование.

“Снижение численности лишайников в густонаселенных районах” (биологический регресс).

Характеристика биологического регресса (уменьшение численности, сокращение ареала, снижения числа систематических групп более низкого ранга).

Вывод : Биологический регресс – отсутствие необходимого уровня приспособленности.

Чем опасен биологический регресс? (Вымиранием)

Биологический регресс чреват опасностью вымирания и в некоторых случаях человек способствует этому.

Какой вы можете привести пример?

Вследствие усиленного отстрела сократилась численность, и сузился ареал распространения соболя, на грани вымирания уссурийский тигр.

Вывод: Эволюция имеет необратимый характер, вот почему для сохранения видов созданы и создаются Красная книга, заповедники, заказники, национальные парки.

Почему “необратимый”?

Приспособление к среде, в который обитали предки, осуществляется на иной генетической основе.

III. Мы повторили направления эволюции.

Какими же путями они осуществляются?

Дать определение и привести пример ароморфоза.

Ароморфоз – усложнения строения функций организмов, ведущие к общему повышению организации и жизнеспособности в новых условиях обитания. Не имеет прямого приспособительного характера, повышает интенсивность жизнедеятельности особей, обуславливая их относительную независимость от условий среды. Сохраняются в поколениях, приводя к возникновению новых сист. групп.

Крупные ароморфозы: появление многоклеточности, оформление ядра, аэробное дыхание, половое размножение.

У растений: развитие тканей, появление вегетативных органов, появление цветков, плодов, семян, появление фотосинтеза.

У животных: двусторонняя симметрия тела, развитие мышц, сегментация тела, появление хорды, челюстей, выкармливание детенышей молоком.

Идиоадаптация - мелкие приспособления к специфическим условиям среды, полезные в борьбе за существование, но существенно не меняющей уровня организации. Приводят к узкой специализации группы, что при быстром изменении условий может привести к вымиранию. В результате идиоадаптации возникают мелкие систематические группы (род, семейство, отряд).

Примеры

У растений: Приспособление к опылению цветков ветром, насекомыми, видоизменение листьев.

У животных: Различная окраска, форма тела у водных животных, различные конечности у насекомых и животных.

Примеры

Мы вспомнили пути биологического прогресса. У вас на столах лежит чистый лист для выполнения теста и лист-тест “Основные пути эволюции растительного мира” и “Основные пути эволюции животного мира” (см. приложение ).

I вариант выполняет тест о путях эволюции растительного мира.

II вариант выполняет тест о путях эволюции животного мира. Время выполнения теста – 10 минут. Не забудьте подписать листы: фамилия, имя, вариант. После работы с тестом лист не сдаем, он пригодится для диктанта и работы с карточкой.

Мы разобрали пути биологического прогресса, каковы же причины биологического регресса?

Абиотические факторы (свет, температура, влажность).

Деятельность человека.

Вывод : Человек не приспосабливался к окружающей его среде, а приспосабливал её к своим потребностям. Он, наступает на природу, не задумываясь о последствиях своей деятельности. Все больше сокращается разнообразие видов живых организмов в средах, эксплуатируемых человеком. Уменьшение биологического разнообразия естественной среды приводит к нарушению равновесия в природе.

В основе всего эволюционного процесса лежит дивергенция.

Дать определение и привести примеры.

Дивергенция – расхождение признаков в процессе эволюции, приводящее к образованию новых форм от общего предка. На основе дивергенции одни органы тела преобразуются в другие в связи с выполнением ими новых функций. Образуются гомологичные органы, имеющие общее происхождение, но выполняющие разные функции.

Пример : Все конечности млекопитающих независимо от внешнего вида имеют одинаковое строение.

А что такое конвергенция?

Независимое возникновение сходных признаков у организмов, не родственных друг другу или у органов имеющих в эмбриональном развитии различное происхождение, но выполняющие сходные функции. Возникает при заселении разными видами сходных типов местообитаний.

Органы выполняющие сходные функции, но имеющие разное происхождение называются аналогичными.

Пример

Крылья птиц и насекомых.

Сейчас проведем работу в парах. На столах лежит лист “основные закономерности эволюции” (см. приложение). Вам 5 минут на то, чтобы разобрать задания, затем обсудим их решения. Для удобства на листах с выполненным тестом пишем II, затем варианты ответов.

Пример : а – 1, 2, 4, 5, 7, 26, 27.

Проверка фронтально.

IV. Обратите внимание на термины вывешенные на доске, по каким группам они распределены?

Направление эволюции.

Пути эволюции.

Закономерность эволюции.

Результат закономерности.

Затем сразу убрать карточки с доски.

На листах с выполненным тестом пишем диктант. Я буду озвучивать явление, а вы пишите, как оно называется, указывая при этом номер.

Появление челюстей у позвоночных. (Ароморфоз)

Покровительственная окраска у животных. (Идиоадаптация)

Отсутствие ног у змей. (Дегенерация)

Уменьшение ареала белых лебедей. (Регресс)

Корневище ландыша, клубни картофеля представляют собой подземные побеги. (Дивергенция)

Сходные структуры в строении глаз осьминога и человека. (Конвергенция)

Сдайте листочки, каждый из вас получит по 2 оценки – за тест и диктант.

V. Можно ли запрограммировать эволюционный процесс? (Нет)

Почему?

Чтобы ответить на этот вопрос поработаем с карточкой “Сравнение макро и микроэволюции”. (См. приложение)

1. Из чего складывается весь процесс эволюции. (Из макро и микроэволюции)

Вывод : Эти 2 процесса едины.

2. Что является главной движущей силой макро и микроэволюции. (Естественный отбор)

3. Можно ли запрограммировать естественный отбор? (Нет)

4. Следовательно?

Эволюцию запрограммировать нельзя.

Вывод: Направление, скорость, ход развития живой природы задается и осуществляется естественным отбором.

Запишем в тетрадь.

Нет принципиальных различий между процессами образования новых видов (микроэволюцией) и процессами формирования более высоких таксонометрических групп (макроэволюцией).

В макроэволюции действуют те же процессы: возникновение фенотипических изменений, борьба за существование, естественный отбор.

Найдите по учебнику определение макроэволюции. Прочитайте его.

А мы с вами дадим более развернутое определение работая с таблицей.

Эволюция на уровне систематических единиц выше вида, протекающая миллионы лет, недоступная непосредственному изучению и являющуюся обобщение микроэволюционных явлений называется макроэволюцией .

VI. Подведем итог урока, в тетради составим синквейн макроэволюции.

Макроэволюция.

Надвидовая, таксонометрическая.

Обобщает, существует, приспосабливается.

Возникают крупные систематические группы.

За ответы и работу на уроке получили оценки…

VII. Домашнее задание: Повторить все понятия этой темы, они вам помогут лучше усвоить раздел “Взаимоотношения организма и среды. Основы экологии”.